Las transformaciones de la energía en el Universo llevan a la destrucción y al desorden, sin embargo, los sistemas vivos habitan la Tierra hace más de 3 500 millones de años y, no sólo se han mantenido a pesar de todos los embates ambientales, han evolucionado y dado origen a organismos mucho más complejos.

Pero no hay que remontarse tan lejos, cada día, a partir de una simple célula, se desarrollan organismos pluricelulares complejos que parecen ir en contra de todas las leyes de la termodinámica.

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¿Cómo lo logran? ¿Cómo consiguen los sistemas vivos no aumentar su entropía a pesar de las constantes transformaciones energéticas? ¿Cómo logran crecer, reproducirse y aumentar su energía? ¿De qué mecanismos se valen?

El secreto de la vida es el control, nada sucede al azar, incluso se controla la mayoría de procesos espontáneos. Lo mismo sucede en las reacciones químicas, sean endotérmicas o exotérmicas, ninguna es producto del azar, las reacciones químicas en los sistemas vivos no dependen exclusivamente del movimiento aleatorio de las moléculas, cada reacción química está controlada por una enzima específica que abate la barrera de reacción y ahorra energía. En los sistemas vivos no hay reacciones inútiles.

Otra manera en que los sistemas vivos evitan el calentamiento y el desorden, es cuando simultáneamente se realizan reacciones exotérmicas y reacciones endotérmicas. La energía que necesita una se la proporciona la otra; la reacción endotérmica aprovecha la energía liberada por la exotérmica. Esto puede hacerse gracias a las enzimas que controlan a las reacciones químicas de transferencia de energía y a las coenzimas que colaboran con ellas. En síntesis, en las células no hay liberaciones de energía explosivas, solo hay transferencias de energía controladas por enzimas y sus coenzimas.

Estas coenzimas son verdaderas lanzaderas de energía dentro de las células. Una coenzima importante es el trifosfato de adenosina o adenosín trifosfato (ATP), otra es el nicotin-adenin-dinucleótido (NAD). La primera coenzima, el ATP, trabaja con enzimas que catalizan reacciones de transferencia de fosforilos (fósforos de alta energía), a este proceso que se le conoce como fosforilación y, la segunda coenzima, el NAD, trabaja con enzimas que oxidan sustancias orgánicas; a este proceso se le conoce como oxidación. El ATP transporta y transfiere fósforo de alta energía, mientras que el NAD transfiere hidrógenos a un nivel alto de energía.

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La oxidación y la fosforilación son los dos procesos involucrados en la transferencia y transformación de la energía en las células.

Todas las células, de todos los seres vivos, extraen energía potencial de moléculas orgánicas oxidándolas (deshidrogenándolas). En la oxidación, las deshidrogenasas separan el enlace C—H, con lo que dos electrones del carbono –en un nivel energético alto— pasan al NAD. Dos protones (H⁺) también se unen al NAD y los hidruros (H^—, electrones del hidrógeno, que se encuentran en el nivel energético más bajo) pasan al carbono, de manera que los enlaces C—C se debilitan y pierden energía.

$NAD^+ + 2e^- +2H^+ --> NADH + H^+ $

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Oxidar una molécula orgánica (significa deshidrogenar), conlleva a disminuir la energía de los enlaces entre carbonos y obtener hidrógenos en un alto nivel energético unidos temporalmente al NAD.

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En síntesis, podemos decir que durante las reacciones de oxidación el NAD, al obtener (o captar) hidrógenos en niveles energéticos altos, está obteniendo (o captando) parte de la energía potencial del sustrato sin que en esta transferencia haya habido liberación de calor; esto es, pérdida de energía potencial. Cuando el NADH₂  cede los hidrógenos (actuando de coenzima en una reacción química de reducción) lo hace en el mismo nivel energético, por tanto tampoco hay liberación de calor y el sustrato que los obtiene aumenta su energía potencial. Más adelante veremos cómo estos hidrógenos también se emplean como fuente de energía. También encontraremos otros aceptores—transportadores de hidrógenos de alta energía— semejantes al NAD.

La fosforilación

El ATP es una lanzadera energética empleada por todos los sistemas vivos (desde bacterias hasta mamíferos) porque acepta, transporta y cede la energía liberada de los enlaces químicos de las sustancias orgánicas (en las plantas, también de la energía proveniente de la luz); en otras palabras, el ATP transfiere energía útil (energía libre) para realizar algún trabajo. Sin embargo, no libera la energía al entorno, particularmente cede una cantidad precisa de energía a la sustancia que ha de realizar un trabajo específico, con lo cual no hay posibilidad alguna que esa energía se desperdicie.

El ATP es un nucleósido con tres fosforilos y por la forma en que interactúan los dos últimos fosforilos con la molécula, se genera una gran cantidad de energía, razón por la que se dice que es una sustancia altamente exergónica (también conocida como exotérmica). A pesar de ello, es una molécula estable que cede cantidades precisas de energía al transferir los fosforilos a sustancias con niveles energéticos menores al suyo.

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La transferencia de fosforilos (de cantidades discretas de energía) siempre resulta de la acción coordinada de enzimas y ATP. ¡Fantástico verdad!

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Una gran cantidad de enzimas dedicadas a la transferencia de fosforilos del ATP a diferentes sustratos son las quinasas. Por ejemplo, una quinasa, la hexoquinasa, cataliza la transferencia de un fosforilo del ATP a la glucosa con lo cual adquiere la energía suficiente para entrar a lo que se conoce como la serie de reacciones de la glucólisis.

Una aplicación importante de lo anterior se presenta en la contracción muscular. Las fibras musculares obtienen la energía necesaria para la contracción muscular de los fosforilos cedidos por el ATP bajo el control de las quinasas.

Pero también hay casos en que los fosforilos se transfieren sólo para lograr una reacción particular. Por ejemplo, la síntesis de sustancias debida a la unión de un radical inorgánico (de baja energía) a una sustancia orgánica. En este caso, las enzimas que catalizan la reacción, primero guían la transferencia de fosforilos del ATP al sustrato, con lo cual obtiene la energía necesaria para que se realice la reacción. Una vez unido el radical, el fosforilo, ya sin energía aprovechable, se desprende convertido en fosfato inorgánico. Un ejemplo de este caso es la síntesis del aminoácido glutamina, a partir de la unión de amoniaco al ácido glutámico. La enzima glutamina sintasa, que cataliza la reacción, primero controla la transferencia de un fosforilo del ATP al ácido glutámico y después la unión del amoniaco.

Durante el transporte celular, el ATP de la membrana libera energía para transportar los iones  a contracorriente. Estas enzimas también separan fosforilos que se unen a otra parte de la molécula con lo que adquieren la energía para transportar los iones contra gradientes de concentración.

Una vez que se ha realizado el trabajo, en todos los casos el fosforilo, ya convertido en fosfato inorgánico sin energía, se separa, de modo que tarde o temprano los fosforilos acaban como fósforo inorgánico (Pi) en la matriz acuosa de la célula (citosol).

En la gran mayoría de casos el ATP cede un fosforilo y se convierte en adenosín difosfato (ADP), pero en ciertos casos se separan los dos últimos fosforilos y el ATP queda convertido en adenosín monofosfato (AMP).

ATP+$H_2$O → ADP+Pi

ATP+$H_2$O → AMP+PPi

En el segundo caso la energía libre es mayor. Pero la formación de AMP está más relacionada con procesos de comunicación intracelular que de obtención de energía.

También es factible que el ADP ceda un fosforilo y se convierta en AMP, la cantidad de energía libre transferida es la misma que en la reacción del ATP a ADP, pero tampoco es común.

El ATP cede rápidamente los fosforilos y una célula agota su reserva de ATP en máximo dos minutos. La reserva de ATP de las células cerebrales apenas cubre unos pocos segundos. Por tanto, a medida que el ATP está cediendo energía y convirtiéndose en ADP, éste debe recibir el fosforilo que perdió y regenerar el ATP.

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Observa el diagrama, el grosor de las flechas señala la importancia de cada proceso. Las dos coenzimas que actúan en reacciones de transferencia de energía ( ATP y NAD ) son las que permiten acoplar las reacciones endergónicas y exergónicas ya que son las que transfieren fosforilos e hidrógenos, además las coenzimas actúan con varias enzimas por tanto su papel de control es secundario. Las enzimas al ser específicas para el sustrato y la reacción son las que controlan que tenga lugar la reacción adecuada, su papel en el acoplamiento de las reacciones está supeditado a la acción de las coenzimas.

Mecanismos de Síntesis del ATP

El ATP no es la única sustancia que contiene fosforilos de alta energía ni la más potente.

1. En la célula hay sustancias fosforiladas cuyo nivel energético es muy superior al del ATP. De hecho, junto con otros nucleósidos trifosfatados, como la Guanidina trifosfato, (GTP), el ATP se encuentra a la mitad de la escala de energía.
2. En tanto el ATP fosforila compuestos con menor energía de la suya, los que están en un rango superior pueden transferir fosforilos al ADP y convertirlo en ATP.
3. En la siguiente tabla se muestran los compuestos fosforilados, su potencial de transferencia y los productos de la hidrólisis.

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La forma en que todas las células eucariotas y muchas bacterias regeneran la mayor cantidad de ATP, es mediante la fosforilación oxidativa. Para ello la célula ha de contar con una maquinaria bioquímica muy compleja que le permita transformar la energía liberada al oxidar un sustrato (deshidrogenaciones de un compuesto) en energía útil para unir fósforo inorgánico al ADP y formar ATP.

La fosforilación a nivel sustrato o transfosforilación, es decir, la transferencia de fosforilos de un compuesto de “alta energía” al ADP es una de las formas en que todas las células regeneran ATP, pero no es la única ni la más eficaz ni siquiera es eficiente.

Las células usan constantemente ambas formas de regenerar ATP. Sólo algunas bacterias carecen de la maquinaria bioquímica para realizar la fosforilación oxidativa y la única forma en que regeneran el ATP es transfiriendo fosforilos de un sustrato de “alta energía” al ADP.